張樹庭食藥用菌學術思想要義及影響

鮑大鵬1，? 陳明杰1，? 潘迎捷2，? 劉艷芳1，? 宋春艷1，? 張勁松1，? 譚 琦1*

（1上海市農業(yè)科學院食用菌研究所，農業(yè)農村部南方食用菌資源利用重點實驗室，國家食用菌工程技術研究中心，上海 201403；? 2上海海洋大學食品學院，上海 201306）

摘 要：張樹庭被譽為“國際食藥用菌之父”，其學術思想對全球蕈菌學科與產業(yè)發(fā)展具有深遠影響。筆者系統(tǒng)闡述張樹庭在蕈菌學科構建、遺傳育種、栽培技術、健康價值模型、資源循環(huán)利用、生物技術應用、產業(yè)標準化與發(fā)展路徑多方面的理論創(chuàng)新與實踐貢獻；總結他在中國食藥用菌產業(yè)推動、人才培養(yǎng)、國際交流與政策建言等方面的重要貢獻；分析他在國際學術組織建設、技術推廣與海外影響方面的領導地位；并基于其學術思想，提出對未來學科發(fā)展、智能化栽培、生態(tài)服務、健康產品創(chuàng)新、三產融合及全球合作方面的啟示與建議。張樹庭的學術體系與產業(yè)實踐，不僅為中國乃至世界食藥用菌事業(yè)的科學化、國際化與可持續(xù)發(fā)展奠定堅實基礎，更在學科建設、產業(yè)創(chuàng)新與全球視野等方面為后人提供重要啟迪：他強調的農林廢棄物資源化利用、食藥用菌在健康與環(huán)保中的多重價值以及食用菌和藥用菌并重發(fā)展的理念，至今仍對實現(xiàn)鄉(xiāng)村振興、健康中國和生態(tài)文明建設等國家戰(zhàn)略具有深刻的現(xiàn)實指導意義。

關鍵詞：? 張樹庭；? 食藥用菌；? 學術思想；? 產業(yè)發(fā)展；? 學科建設

1 學術思想體系的理論構建與實踐創(chuàng)新

張樹庭學術思想體系涵蓋食藥用菌領域從基礎研究到產業(yè)應用的各個方面，在半個多世紀的探索中，他圍繞食藥用菌的基本定義、遺傳育種、栽培技術、健康價值、資源利用、生物技術、產業(yè)模式和國際合作等方面提出系統(tǒng)的理論框架，并通過實踐不斷驗證和豐富這些理論。

1.1 蕈菌與蕈菌學科的定義

張樹庭非常重視基本概念的定義，他很早就對蕈菌（食藥用菌）作出精準定義：廣義的蕈菌是一種能產生孢子的大型真菌子實體，既可生于地面也可長在地下，肉眼可見且可徒手采摘[3]；他還以充滿詩意的中文描述食藥用菌：“無葉、無芽、無花，自身結果；可食、可補、可藥，周身是寶”[4]；這一表述精妙概括蕈菌獨特的形態(tài)與多重價值，極大地促進食藥用菌的科普教育，并深刻影響了眾多研究者的科研方向。

張樹庭非常重視學科建設，率先提出蕈菌生物學應作為理論與應用的核心學科，并在此基礎上構建以蕈菌科學和蕈菌生物技術為兩大支柱的學科體系[5]。

蕈菌科學聚焦于蕈菌的生產和產品，涵蓋蕈菌應用生物學基礎、生物轉化技術、環(huán)境調控工程三大方向；其中蕈菌應用生物學基礎包括分類、發(fā)育、營養(yǎng)、生理、遺傳育種、藥用價值、可食性與毒性等方面的研究；生物轉化技術強調利用農業(yè)、林業(yè)、食品加工等產生的木質纖維廢棄物（如稻草、木屑、廢棉等）作為栽培基質，實現(xiàn)資源的循環(huán)利用 ；環(huán)境調控工程通過調控溫度、光照、CO2等環(huán)境因子，促進蕈菌從營養(yǎng)生長向生殖生長轉變。蕈菌科學的目標是實現(xiàn)高產、穩(wěn)產、高效的蕈菌生產，尤其注重將傳統(tǒng)生產經驗與現(xiàn)代環(huán)境控制、遺傳育種等科技手段相結合。

蕈菌生物技術以蕈菌的高附加值產品開發(fā)為導向，整合發(fā)酵工程、活性成分提取、生物加工工藝、市場營銷與管理等多學科內容；其重點在于挖掘蕈菌的抗腫瘤、調節(jié)免疫等藥用功能及其在食品、化妝品領域的應用潛力，推動蕈菌產品從初級農產品向健康產品、藥物和工業(yè)原料轉型。蕈菌生物技術不僅是一種生產技術，更是推動蕈菌產業(yè)工業(yè)化、高值化的核心動力。

張樹庭指出，蕈菌科學與蕈菌生物技術并非彼此獨立，而是相輔相成、協(xié)同推進，前者保障產品的“量”，后者提升產品的“值”；只有兩者共同發(fā)展，蕈菌學科才能真正支撐起集農業(yè)生產、健康產業(yè)與環(huán)保工程于一體的現(xiàn)代食藥用菌產業(yè)體系。

蕈菌生物學作為蕈菌科學和蕈菌生物技術的共同基礎，研究內容包括蕈菌的分類學、發(fā)育學、營養(yǎng)學、生理學、遺傳學等，不僅支撐栽培與生產，也為高附加值產品的開發(fā)提供理論依據(jù)，是連接從生產到產品全產業(yè)鏈的橋梁。

張樹庭提出的蕈菌學科體系，不僅明確食藥用菌研究的學術邊界與應用路徑，更為中國乃至世界食藥用菌產業(yè)由傳統(tǒng)生產走向科技創(chuàng)新規(guī)劃了理論基礎與發(fā)展路徑。

張樹庭對蕈菌學科體系的構建，遠非止于理論框架的提出，更深刻推動中國食藥用菌學科從理論到實踐的整體發(fā)展。正如2019年潘迎捷在“張樹庭教授學術思想研討會”上所言：“食用菌產業(yè)已經有近百年的發(fā)展歷史，但作為支撐產業(yè)發(fā)展的學科至今仍沒有形成一個比較完整的體系[2]。這些年來，張樹庭教授一直在食用菌學科的科學問題和技術問題上挑戰(zhàn)自己，在確立食用菌學科方向和構建食用菌學科體系上堅持探索、不斷創(chuàng)新；無論遇到什么困難始終沒有放棄”。正如潘迎捷回憶，多年來張樹庭始終鼓勵上海市農業(yè)科學院食用菌研究所在學科建設中“帶好頭”，其學術思想為上海食藥用菌學科建設提供重要的啟迪與指導，這充分體現(xiàn)了張樹庭在推動中國食藥用菌學科體系建設中的引領作用及其學術思想的深遠影響。

1.2 原生質體技術及遺傳育種知識傳播

張樹庭作為國際蕈菌學研究的引領者，在食藥用菌原生質體技術領域作出系統(tǒng)而開創(chuàng)性的貢獻。早在20世紀80年代，他便與合作者率先建立多種食藥用菌的原生質體制備與再生體系，通過篩選高效酶解制劑（如Novozym 234、Lywallzyme）和優(yōu)化滲透穩(wěn)定劑、菌絲生理狀態(tài)等關鍵參數(shù)[6]，為原生質體操作奠定堅實基礎。

張樹庭構建的食藥用菌原生質體單核化技術體系能夠直接從雙核菌絲中高效分離單核體，在雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）、香菇（Lentinula edodes）、糙皮側耳（Pleurotus ostreatus）和草菇（Volvariella volvacea）等重要物種中均獲成功[7]。與傳統(tǒng)孢子分離法相比，單核化方法更快速、簡便，且可完全保留親本遺傳特性，顯著推進食藥用菌的交配型鑒定、遺傳作圖與雜交育種研究 [8]，為我國食藥用菌遺傳學在改革開放后40多年的發(fā)展提供強勁動力[9]。他還積極探索原生質體融合育種，在種內、屬間及種間雜交中揭示非典型遺傳重組現(xiàn)象[10-12]，為種質創(chuàng)新提供新路徑，這些研究為進一步梳理和聚焦食藥用菌雜交育種的核心科學問題提供了豐富的科學依據(jù)[13]。

在推動技術應用與傳播方面，張樹庭積極支持中國大陸科研團隊，并與潘迎捷合作，在中文文獻中系統(tǒng)提出并規(guī)范“原生質體單核化”術語 [14]，明確其在香菇、糙皮側耳、金針菇（Flammulina filiformis）等物種中的育種價值，標志該技術在中國大陸進入系統(tǒng)化應用階段，使原生質體單核化技術成為遺傳改良的核心方法之一，促進食藥用菌雙核體和單核體的遺傳學研究 [15]，同時，為后續(xù)深入研究食藥用菌雙核體細胞核活躍度奠定了方法學基礎[16]。

張樹庭對中國食藥用菌遺傳育種學科的奠基性貢獻，可追溯至改革開放之初。1980 年，他應邀在福州舉辦的全國食用菌技術講座上系統(tǒng)講授擔子菌的性遺傳相關內容[17]；在此次報告中，他首次向國內學界深入闡釋擔子菌交配型系統(tǒng)（如同宗配合、異宗配合及其二極性與四極性控制）、生活史及其遺傳學本質，強調掌握性遺傳原理對于理解和操控食藥用菌育種的重要性，該報告記錄稿隨后被整理發(fā)表[17]。

張樹庭于1983年在石家莊開設“食用菌遺傳育種”專題講習班，將理論知識與實踐技術更為系統(tǒng)地相結合，之后還根據(jù)講義編印《食用菌遺傳及育種》；他以精深的學術造詣、精彩的演講以及富有哲理的遠見，吸引數(shù)百名學者投身于食藥用菌學術研究和技術開發(fā)領域[18]。

1997 年，張樹庭和林芳燦 [19]出版奠基性專著《蕈菌遺傳與育種》，該書在中國食藥用菌產業(yè)產量躍居世界第一但基礎研究薄弱的關鍵時期，首次系統(tǒng)性地填補國內食藥用菌學科的理論空白；該書不僅整合普通遺傳學與蕈菌特有生物學知識，更引入當時國際前沿的育種技術，為產業(yè)由量產向質優(yōu)轉型提供關鍵科技支撐；該書兼具學術高度與實踐指導性，對科研人員、教育工作者及一線生產者產生深遠影響，被譽為推動中國食藥用菌產業(yè)科學化發(fā)展的里程碑式著作。

上述這些講義和著作成為當時中國大陸科研人員學習和研究食藥用菌遺傳育種不可多得的核心文獻，起到至關重要的理論啟蒙作用，并成為進一步構建食藥用菌雙核體生物學知識和理論體系的重要起點之一[20]。

總結而言，張樹庭以原生質體單核化技術為關鍵抓手，實現(xiàn)從技術奠基、知識傳播到人才培育的多維推動，系統(tǒng)建立原生質體單核體化到雜交育種的可操作流程，顯著提升育種效率與種質資源利用率；通過合作研究、論文發(fā)表和技術培訓，推動原生質體單核化技術在中國大陸的規(guī)范化、標準化與推廣應用；同時以講習班、學術報告、教材、專著等形式，將現(xiàn)代遺傳育種理論和技術深度融入栽培與生物技術實踐，真正實現(xiàn)從理論到實踐的“造血式”人才培養(yǎng)，持續(xù)強化了我國食藥用菌遺傳學科建設以及種質創(chuàng)新能力。

1.3 栽培技術傳承創(chuàng)新與因地制宜策略

張樹庭指出：食藥用菌栽培技術既是一門科學，也是一門藝術；食藥用菌栽培是科學與藝術的精妙融合，其發(fā)展既要傳承傳統(tǒng)智慧，又要融入現(xiàn)代科技；他在栽培領域的思想主要體現(xiàn)在傳承與創(chuàng)新并重和因地制宜兩個方面[21-23]。

1.3.1? 傳承與創(chuàng)新并重

人類已有上千年栽培食藥用菌的歷史，并積累豐富經驗。這些傳統(tǒng)技術是珍貴遺產，但也存在產量質量不穩(wěn)定、效率低等問題。張樹庭[24]深刻認識到，必須結合現(xiàn)代科學手段革新傳統(tǒng)栽培技術，倡導將現(xiàn)代生物技術用于菌種選育，通過雜交育種與原生質體融合、分子標記與分子遺傳學以及基因工程等手段，培育高產、優(yōu)質、抗逆新品種。在基質處理上，他強調應用堆肥發(fā)酵、巴氏滅菌等科學預處理，提高養(yǎng)分利用率并減少病蟲害[21]。在環(huán)境控制方面，他建議引入智能化設備精確調節(jié)溫度、濕度、光照、CO2等，實現(xiàn)工廠化、標準化生產；例如在雙孢蘑菇工廠中，通過環(huán)境自動控制系統(tǒng)模擬最適條件，可實現(xiàn)全年連續(xù)高效出菇[5]。

在食藥用菌栽培過程中，張樹庭根據(jù)生長發(fā)育期間環(huán)境與養(yǎng)分需求的變化規(guī)律，提出關鍵調控點理論（圖1）[25]。該理論強調食藥用菌生長發(fā)育分為營養(yǎng)期與生殖期兩個關鍵階段，其轉換受到各種環(huán)境因素的影響，比如CO2、溫度、氧氣和光照等。不同階段食藥用菌的生長需求是不同的，營養(yǎng)期菌絲體分解基質，積累大量碳源和氮源營養(yǎng)物質，需要合適的溫度促進高酶活，但對空氣和光照需求低；而生殖期則相反，需充足光照和氧氣以誘導子實體形成。關鍵調控點在于精準把握環(huán)境觸發(fā)時機，避免過早暴露于光照、氧氣、水分等因素刺激中，否則影響產量形成所以生產者需要根據(jù)科學知識和實踐經驗，精確控制這個時機，才能獲得好的收成；該理論強調科學知識與實踐經驗的結合，既要理解食藥用菌生長的科學原理，又要有實際栽培的經驗來把握最佳時機。

張樹庭將傳統(tǒng)和現(xiàn)代相融合的栽培思路，為產業(yè)突破瓶頸指明方向，唯有將傳統(tǒng)經驗與當代科技有機結合，才能不斷提升栽培水平，滿足消費升級背景下，市場對食藥用菌產品多元化與高品質的迫切需求。

1.3.2? 因地制宜栽培策略

不同地區(qū)自然環(huán)境、資源稟賦和消費市場各異，食藥用菌品種特性也千差萬別，張樹庭[26]據(jù)此提出“因地制宜”的栽培策略并積極踐行。1969年，他在香港首創(chuàng)利用廢棉栽培草菇技術，使得草菇產量提高3~4倍，解決工業(yè)化城市廢棄物問題。張樹庭提出針對適應性強的草菇、糙皮側耳物種，在農業(yè)廢料豐富、技術基礎薄弱的地區(qū)，可推廣簡易農戶模式，利用稻草、棉籽殼以及本地其他廢棄物作基質，小規(guī)模栽培，投資小見效快，農民易掌握，可增加家庭收入 [21]；對于像雙孢蘑菇、金針菇對環(huán)境要求高的物種，則宜在條件成熟地區(qū)發(fā)展高標準工廠化生產，建造現(xiàn)代化菇房，精確控制環(huán)境，采用自動化、標準化流程，保證全年均衡供給和產品品質[27]。

以部分歐美國家為例，其雙孢蘑菇的工廠化栽培已實現(xiàn)高度自動化，從裝料、接種到采收等全流程作業(yè)環(huán)節(jié)均由機械完成，生產效率和產品品質均遠勝于傳統(tǒng)栽培模式 [21]。此外，對木腐菌如靈芝（Ganoderma lucidum）、香菇，張樹庭提出視當?shù)刭Y源選擇段木栽培或代料栽培，林區(qū)可利用原木出菇，木材缺乏地區(qū)則以木屑、秸稈替代，既節(jié)約成本又綜合利用資源。同時，他提醒產業(yè)發(fā)展需要考慮市場定位，經濟發(fā)達地區(qū)消費者注重品質，可側重精細化栽培供應高端產品；欠發(fā)達地區(qū)注重產量和價格，則側重低成本栽培滿足基本需求[28-29]。

張樹庭提出的因地制宜策略，充分考慮品種、環(huán)境和市場三要素，為各國各地區(qū)選擇合適的發(fā)展模式提供科學指南，促進全球食藥用菌產業(yè)均衡可持續(xù)發(fā)展。